豬籠草

豬籠草 -學名由來

豬籠草上位籠的示意圖豬籠草上位籠的示意圖豬籠草屬的學名首次見於1737年卡羅勒斯·林奈(Carolus Linnaeus)的著作《克利福特園》(Hortus Cliffortianus)中。它來自荷馬的《奧德賽》(Odyssey)中的一段話。其中,埃及女王給瞭海倫一瓶名為“Nepenthes pharmakon”的藥水。而“Nepenthe”的意思為“沒有悲傷”(“Ne”表示沒有,“penthos”表示悲傷),在希臘神話中,“Nepenthe”是一種可以讓人遺忘所有悲傷的藥物。林奈說道:

“如果這不是海倫的‘忘悲水’,那它將是所以植物學傢的。若在長途跋涉後發現這種美妙的植物,定會為之嘆
服,所有的不快都會忘記,並感嘆大自然怎麼會如此的神奇。”

林奈描述的豬籠草是來自斯裏蘭卡的滴液豬籠草(N. distillatoria)。在1753年,在林奈的《植物種志》(Species Plantarum)中正式的公佈瞭對豬籠草屬的命名。從那時起“Nepenthes”便成為瞭豬籠草屬的正式名稱。滴液豬籠草(N. distillatoria)也作為瞭豬籠草屬的模式種。

豬籠草 -植物學史

豬籠草豬籠草

關於豬籠草最早的記錄可追溯到17世紀。1658年,法國殖民總督艾蒂安·德·弗拉古(Etienne de Flacourt)在他的開創性著作《馬達加斯加島的歷史》(Histoire de la Gra nde Isle de Madagascar)中,對豬籠草進行瞭第一次描述,他寫道:“這種植物高約3英尺,葉片長約7英寸,在葉片的末端有一個類似果實或花朵一樣的帶蓋的花瓶狀結構。這些籠子有黃色的也有紅色的,黃色的較大型。這個國傢的人都不會去摘這些籠子。因為他們認為如果有人摘它們,那麼幾天內都不會下雨瞭。而我和其他的法國人摘瞭這些籠子後也應驗瞭他們的說法,果真沒有下雨。雨後這些籠子裏都會裝滿雨水(翻譯自法文書籍《婆羅洲的豬籠草》(Pitcher-Plants of Borneo))。”接著弗拉古就以當地俗名將其命名為“Amramatico”,一個世紀之後,這個物種被正式命名為馬達加斯加豬籠草(N. madagascariensis)。

在斯裏蘭卡發現瞭第二種豬籠草——滴液豬籠草(N. distillatoria)。1677年,巴塞林那斯(Bartholinus)簡要地描述瞭一種名為“Miranda herba(在拉丁語中意為“奇妙的藥草”)”的植物。三年之後,荷蘭商人雅各佈·佈雷尼(Jacob Breyne)以當地俗名將其命名為“Bandura zingalensium”。隨“Bandura”便成為瞭之後對於豬籠草最常用的名字,直至1737年,林奈創建瞭豬籠草屬。1683年,瑞典醫生H·N·格林(H. N. Grimm)再次描述瞭滴液豬籠草。格林將其稱為“奇異的水滴”或“神奇的蒸餾植物”。這是第一次有人清楚地描述瞭豬籠草。三年後,1686年,英國博物學傢約翰·雷(John Ray)援引格林的話說:“由於太陽光的照射,地面的水氣升騰並凝結在植株上,水滴隨著莖和葉流入瞭籠內。”(翻譯自法文書籍《婆羅洲的豬籠草》)(這種觀點並不是正確的,是早期學者對於豬籠草捕蟲籠中液體來源的一種猜測)

1753年林奈的《植物種志》中的豬籠草屬部分1753年林奈的《植物種志》中的豬籠草屬部分

最早一幅豬籠草的插圖出現於倫納德·普拉肯內特(Leonard Plukenet)1696年出版的的《植物學大全》(Almagestum Botanicum)中。在其中滴液豬籠草被取名為“Utricaria vegetabilis zeylanensium”。
大約是同一時間,德國植物學傢格奧爾格·艾伯赫·郎弗安斯(Georg Eberhard Rumphius)在馬來群島發現瞭兩種新的豬籠草。郎弗安斯給其中的一個命名為“大啤酒杯草”,另一種命名為“白色大啤酒草”。這兩種豬籠草即是豬籠草屬中的奇異豬籠草(N. mirabilis)和大豬籠草(N. maxima)。

1747年郎弗安斯的植物標本集中繪制瞭豬籠草插圖, 但這些文獻在他去世後才得以出版。

下一次關於豬籠草的描述是葡萄牙牧師約翰·德·洛雷羅(Joao de Loureiro)於1790年描述瞭來自越南的一種名為“Phyllamphora mirabilis”的植物,意為“奇異的壇狀的植物”。盡管洛雷羅在越南生活瞭35年,但依他的描述來看,他並沒有親眼見過活著的豬籠草。在他著作中寫道:“…葉片末端是一根很長的籠蔓,中間會有幾個圈,下面掛著的籠子為橢圓形或鍋腹形。籠口邊緣是有一圈光滑的唇,唇的上方是一個同等大小的籠蓋。籠蓋可隨意的開合以接受和儲存雨水……”(翻譯自法文書籍《婆羅洲的豬籠草》)

由此看來關於豬籠草的籠蓋可以自由開合的錯誤說法可能就是從洛雷羅的臆想而來的。

這種植物最終於1916年,由喬治·克拉裏奇·德魯斯(George Claridge Druce)歸入豬籠草屬。

1696年普拉肯內特繪出的滴液豬籠草插圖1696年普拉肯內特繪出的滴液豬籠草插圖1797年,洛雷羅關於豬籠草的籠蓋可以自由開合的錯誤描述又被吉恩·路易斯·瑪麗·波萊特(Jean Louis Marie Poiret)重復使用。波萊特描述的四種豬籠草中的兩種是當時已知的馬達加斯加豬籠草(N. madagascariensis)和滴液豬籠草(N. distillatoria)。而另外兩種豬籠草實際上並不出現於印度,但卻仍被為稱為“印度的豬籠草”。在喬治-巴普蒂斯特·拉馬克(Jean-Baptiste Lamarck)的《植物分類學百科全書(Encyclopédie Méthodique Botanique)》中,波萊特這樣寫道:“…籠子是空心的,常常充滿瞭細滑、清澈的液體。在白天蓋子常開著,並會失去其中一半以上的液體。在夜晚蓋子會關閉,其中的液體也會恢復如初。第二天蓋子會再次打開。(翻譯自法文書籍《婆羅洲的豬籠草(Pitcher-Plants of Borneo)》)”

隨著新種豬籠草的不斷發現和約瑟夫·班克斯爵士(Sir Joseph Banks)在1789年首次將豬籠草引種到歐洲。19世紀,全世界的學者對豬籠草的興趣不斷的增加,並在19世紀80年代達到瞭高潮,被稱為“豬籠草的黃金年代”。然而,人們對豬籠草的興趣在20世紀早期開始萎縮,第二次世界大戰後幾乎無人問津。這也導致瞭在1940年至1966年之間,沒有任何的新種豬籠草被發現。而在全球范圍內對於豬籠草種植和研究的復興要歸功於日本植物學傢倉田重夫(Shigeo Kurata)。他在20世紀60年至70年代做瞭大量關於豬籠草的研究,使得人們再次注意到這種特殊的植物。

1789年,豬籠草首次被引種到英國,然後在歐洲主要植物園內栽培觀賞。1882年育成瞭第一種人工雜交種豬籠草——緋紅豬籠草(N. coccinea)。1911年又選育瞭庫氏豬籠草(N. courtii)。到瞭20世紀中葉,豬籠草的育種、繁殖和生產開始產業化,並進入傢庭觀賞。20世紀90年代以來,美國、日本、法國、德國、澳大利亞等國成立瞭國際食蟲植物協會。

豬籠草在湛江的三嶺山、雷州等地有野生分佈,應用於中藥領域。20世紀90年代以後,各種豬籠草優良品種不斷從國外引進。可見於普通花卉市場中的有紅瓶豬籠草(N. × Ventrata)、米蘭達豬籠草(N. × Miranda)、戴瑞安娜豬籠草(N. × Dyeriana)等。蘋果豬籠草(N. ampullaria)、虎克豬籠草(N.× Hookeriana)、二齒豬籠草(N. bicalcarata)等形態更奇特的也開始陸續出現。

豬籠草 -形態特征

豬籠草豬籠草豬籠草為多年生藤本植物,莖木質或半木質,附生於樹木或陸生,攀援生長或沿地面生長。葉片一般為長圓形,末端具籠蔓。籠蔓的末端形成一個瓶狀或漏鬥狀的捕蟲籠,並具籠蓋。豬籠草生長多年後才會開花,花通常為總狀花序,少數為圓錐花序雌雄異株。花小型,白天味道淡,略香;晚上味道濃烈,轉臭。蒴果,成熟時開裂散出種子。

捕蟲籠

豬籠草的捕蟲籠可為圓柱形、卵形、球形或漏鬥形等。其發育自籠蔓的末端。每片新葉的籠蔓末端都具一個捕蟲籠的雛形。在籠蓋打開前,捕蟲籠上就已出現瞭其特有的顏色、花紋和斑點。籠蓋打開後,籠口處的唇會繼續發育,變寬變大,並會向外或向內翻卷。同時唇開始呈現色彩。此時的捕蟲籠已成熟,約幾天後即可觀察到有昆蟲落入其中。

籠蓋

豬籠草的籠蓋可為卵形或心形,可防止雨水進入籠中。籠蓋下表面通常具蜜腺,以引誘昆蟲。捕蟲籠捕獲獵物後,籠蓋不會閉合。

蜜腺

豬籠草的蜜腺存在於籠蓋下表面及葉片、籠蔓等處。

附屬物

部分豬籠草的籠蓋下表面及唇會具有附屬物,如二齒豬籠草N. bicalcarata)、小舌豬籠草N. lingulata)和勞氏豬籠草N. lowii)等。

籠身

豬籠草捕蟲籠的籠身即是除開籠蓋外的其他部分。

籠口

豬籠草的籠口為捕蟲籠的開口。

唇頸

部分豬籠草的籠口會拉長成唇頸,如愛德華豬籠草N. edwardsiana)、暗色豬籠草N. fusca)和甘通山豬籠草N. gantungensis)等。

豬籠草的唇位於籠口的邊緣,其由唇肋和唇齒組成。

唇肋

豬籠草的唇肋為唇上一系列的平行凸起。

唇齒

豬籠草的唇齒為唇肋自唇的外緣延伸至內緣,末端形成一個短而鋒利的齒狀結構。

籠翼

豬籠草豬籠草豬籠草的籠翼位於籠身的腹面,自籠口向下平行延伸至籠蔓與籠身的銜接處。據推測其是為瞭方便地面的昆蟲爬到籠口處。因此,對於多捕食飛蟲的上位籠,其籠翼通常大大縮小或完全缺失。

消化腺與蠟質區

捕蟲籠的內表面可分為腺體區與蠟質區,腺體區密佈細小的消化腺,蠟質區無消化腺,但表面光滑。

籠蔓尾

豬籠草的籠蔓尾為豬籠草形態學上的末端,其可分叉。

籠肩

豬籠草的籠肩為分割籠身上下兩部分的明顯痕跡。上位籠的籠肩靠下部,下位籠的籠肩靠上部。

籠蔓

豬籠草的葉片上有一條粗大的葉脈通過,葉脈最後穿出葉片,而成為籠蔓,籠蔓可以用來攀附其他的物體,使植株可以向高處生長。籠蔓的末端會發育成一個捕蟲籠。上位籠的籠蔓通常較短,下位籠則較長。

籠蔓圈

豬籠草上位籠的籠蔓若是沒有攀附到任何物體,它仍會自行卷一圈,成為籠蔓圈。

捕蟲籠的兩種形態

豬籠草的捕蟲籠分為上位籠和下位籠兩個類型。下位籠多為卵形,上位籠多為圓柱形或漏鬥形。

豬籠草 -種下分類

原生種

共存在129個公認的原生種。但不斷有新的物種被發現。

中文名學名中文名學名
1寬葉豬籠草N. adnata66麥克法蘭豬籠草N. macfarlanei
2翼狀豬籠草N. alata67大葉豬籠草N. macrophylla
3白豬籠草N. alba68大型平庸豬籠草N. macrovulgaris
4白環豬籠草N. albomarginata69馬達加斯加豬籠草N. madagascariensis
5蘋果豬籠草N. ampullaria70曼塔林加漢山豬籠草N. mantalingajanensis
6安達曼豬籠草N. andamana71馬普魯山豬籠草N. mapuluensis
7昂嘎桑豬籠草N. angasanensis72馬索亞拉半島豬籠草N. masoalensis
8阿金特豬籠草N. argentii73大豬籠草N. maxima
9馬兜鈴豬籠草N. aristolochioides74美琳豬籠草N. merrilliana
10阿滕伯勒豬籠草N. attenboroughii75小甕豬籠草N. micramphora
11貝卡利豬籠草N. beccariana76邁克豬籠草N. mikei
12貝裏豬籠草N. bellii77棉蘭老島豬籠草N. mindanaoensis
13本斯通豬籠草N. benstonei78驚奇豬籠草N. mira
14二齒豬籠草N. bicalcarata79奇異豬籠草N. mirabilis
15波哥豬籠草N. bokorensis80柔毛豬籠草N. mollis
16邦蘇豬籠草N. bongso81姆魯山豬籠草N. muluensis
17博世豬籠草N. boschiana82毛律山豬籠草N. murudensis
18斑豹豬籠草N. burbidgeae83龍豬籠草N. naga
19伯克豬籠草N. burkei84新幾內亞豬籠草N. neoguineensis
20風鈴豬籠草N. campanulata85諾斯豬籠草N. northiana
21象島豬籠草N. chang86卵形豬籠草N. ovata
22陳氏豬籠草N. chaniana87巴拉望島豬籠草N. palawanensis
23圓盾豬籠草N. clipeata88圓錐豬籠草N. paniculata
24科普蘭豬籠草N. copelandii89巴佈亞豬籠草N. papuana
25丹瑟豬籠草N. danseri90盾葉豬籠草N. peltata
26迪安豬籠草N. deaniana91伯威爾豬籠草N. pervillei
27密花豬籠草N. densiflora92有柄豬籠草N. petiolata
28上位豬籠草N. diatas93菲律賓豬籠草N. philippinensis
29滴液豬籠草N. distillatoria94細毛豬籠草N. pilosa
30疑惑豬籠草N. dubia95彼得潘豬籠草N. pitopangii
31愛德華豬籠草N. edwardsiana96大飛碟豬籠草N. platychila
32鞍型豬籠草N. ephippiata97萊佛士豬籠草N. rafflesiana
33真穗豬籠草N. eustachya98馬來王豬籠草N. rajah
34艾瑪豬籠草N. eymae99岔刺豬籠草N. ramispina
35法薩豬籠草N. faizaliana100兩眼豬籠草N. reinwardtiana
36杏黃豬籠草N. flava101菱莖豬籠草N. rhombicaulis
37暗色豬籠草N. fusca102硬葉豬籠草N. rigidifolia
38甘通山豬籠草N. gantungensis103羅恩豬籠草N. rowanae
39無毛豬籠草N. glabrata104血紅豬籠草N. sanguinea
40有腺豬籠草N. glandulifera105薩蘭加尼豬籠草N. saranganiensis
41小豬籠草N. gracilis106辛佈亞豬籠草N. sibuyanensis
42瘦小豬籠草N. gracillima107欣佳浪山豬籠草N. singalana
43裸瓶豬籠草N. gymnamphora108史密斯豬籠草N. smilesii
44鉤唇豬籠草N. hamata109匙葉豬籠草N. spathulata
45漢密吉伊坦山豬籠草N. hamiguitanensis110顯目豬籠草N. spectabilis
46剛毛豬籠草N. hirsuta111窄葉豬籠草N. stenophylla
47粗毛豬籠草N. hispida112蘇門答臘豬籠草N. sumatrana
48霍爾登豬籠草N. holdenii113素叻豬籠草N. suratensis
49胡瑞爾豬籠草N. hurrelliana114蘇裏高豬籠草N. surigaoensis
50無刺豬籠草N. inermis115塔藍山豬籠草N. talangensis
51卓越豬籠草N. insignis116堅韌豬籠草N. tenax
52泉氏豬籠草N. izumiae117毛蓋豬籠草N. tentaculata
53賈桂琳豬籠草N. jacquelineae118細豬籠草N. tenuis
54馬桶豬籠草N. jamban119泰國豬籠草N. thai
55容洪豬籠草N. junghuhnii120高棉豬籠草N. thorelii
56貢佈豬籠草N. kampotiana121多巴豬籠草N. tobaica
57克爾豬籠草N. kerrii122托莫裏豬籠草N. tomoriana
58印度豬籠草N. khasiana123特勒佈豬籠草N. treubiana
59克洛斯豬籠草N. klossii124寶特豬籠草N. truncata
60空堪達豬籠草N. kongkandana125維奇豬籠草N. veitchii
61藍姆豬籠草N. lamii126葫蘆豬籠草N. ventricosa
62熔巖豬籠草N. lavicola127維耶亞豬籠草N. vieillardii
63小舌豬籠草N. lingulata128長毛豬籠草N. villosa
64長葉豬籠草N. longifolia129佛氏豬籠草N. vogelii
65勞氏豬籠草N. lowii


自然雜交種

共命名瞭20個自然雜交種。

中文名學名詳細學名
1阿裏豬籠草N. × AlisaputranaN. × (burbidgeae × rajah)
2石龍門豬籠草N. × BauensisN.× (gracilis× northiana)
3坎特利豬籠草N. × CantleyiN.× (bicalcarata× gracilis)
4雪線豬籠草N. × CinctaN.× (albomarginata× northiana)
5紅脈豬籠草N. × FerrugineomarginataN.× (albomarginata× reinwardtiana)
6哈裏豬籠草N. × HarryanaN.× (edwardsiana× villosa)
7虎克豬籠草N. × HookerianaN.× (rafflesiana× ampullaria)
8基納巴盧山豬籠草N. × KinabaluensisN.× (rajah× villosa)
9古晉豬籠草N. × KuchingensisN.× (ampullaria× mirabilis)
10美翼豬籠草N. × MerrilliataN.× (alata× merrilliana)
11妙翼豬籠草N. × MirabilataN.× (alata× mirabilis)
12潘丘盧保山豬籠草N. × PangulubauensisN.× (mikei× gymnamphora)
13梨形豬籠草N. × PyriformisN. × (bongso× inermis)
14沙撈越豬籠草N. × SarawakiensisN. × (muluensis× tentaculata)
15沙禮花·哈薩豬籠草N. × Sharifah-hapsahiiN. × (gracilis× mirabilis)
16毛果豬籠草N. × TrichocarpaN. × (ampullaria× gracilis)
17寶翼豬籠草N. × TruncalataN. × (alata× truncata)
18特魯斯馬迪山豬籠草N. × TrusmadiensisN. × (lowii× macrophylla)
19曾氏豬籠草N. × TsangoyaN.× [(alata× merrilliana) × mirabilis]
20紅瓶豬籠草N. × VentrataN. × (alata× ventricosa)

園藝種

共6種較常見的園藝種。

中文名學名詳細學名
1緋紅豬籠草N. × CoccineaN. × [(rafflesiana ×ampullaria) ×mirabilis]
2戴瑞安娜豬籠草N. × DyerianaN. × [(northiana × maxima) × (rafflesiana × veitchii)]
3紳士豬籠草N. × GentleN. × (fusca × maxima)
4寶琳豬籠草N. × Lady PaulineN. × (talangensis × maxima
5紅燈豬籠草N. × Rebecca SoperN. × (gracillima × ventricosa)
6米蘭達豬籠草N. × MirandaN. × [(maxima × northiana) × maxima]

變種

共2種較著名的變種。

中文名學名詳細學名
海盜豬籠草N. VikingN. mirabilisvar. globosa
飛碟唇豬籠草N. mirabilis var. echinostoma

豬籠草 -豬籠草的捕食

豬籠草豬籠草

豬籠草的籠蓋下表面有蜜腺能分泌蜜汁引誘昆蟲,昆蟲進入捕蟲籠後,籠蓋並不像人們想像的那樣闔上,但是捕蟲籠內表面的臘質區很光滑,所以能防止昆蟲爬出。籠中經常有半籠消化液,若因下雨而使其過多時,籠蔓會因無法承受重量而自動傾斜倒去一部分。如果捕蟲籠盛滿消化液,昆蟲掉入後就容易逃出。捕蟲籠下半部的內壁稍厚,並有很多消化腺,這些腺體分泌出稍帶黏性的消化液儲存在捕蟲籠中。消化液呈酸性,具有消化昆蟲的能力。掉進籠內的昆蟲多數是螞蟻,也有一些會飛的昆蟲如野蠅和蚊等。

豬籠草 -生活習性

豬籠草屬植物種類繁多,全世界約有120種左右。大多數生長在印度洋群島、馬達加斯加、斯裏蘭卡、印度尼西亞等潮濕熱帶森林裏,中國海南,廣東、雲南等省也有這種植物。其中分為高地種與低地種兩種,高地種為標高800~2500m以上,喜歡冷涼潮濕的環境,不忌諱白天高溫,但夜晚必須維持在攝氏15度左右,在這樣環境中生長的豬籠草,普遍有高山雲霧所籠罩,雖然如此一天當中仍有不少時間能照射到太陽光;低地種普遍生長於0~800m左右,喜歡溫暖和濕潤。

豬籠草 -分佈范圍

豬籠草的全球分佈圖豬籠草的全球分佈圖豬籠草是存在於舊大陸熱帶地區的藤本植物。豬籠草原產東南亞的印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓和中國、澳大利亞等熱帶地區;東至新喀裏多尼亞——維耶亞豬籠草(N. vieillardii),西至馬達加斯加——馬達加斯加豬籠草(N. madagascariensis)與馬索亞拉半島豬籠草(N. masoalensis)和塞舌爾——伯威爾豬籠草(N. pervillei),南至澳大利亞北部——羅恩豬籠草(N. rowanae)和堅韌豬籠草(N. tenax),北至中國南部——奇異豬籠草(N. mirabilis)、印度——印度豬籠草(N. khasiana)和斯裏蘭卡——滴液豬籠草(N. distillatoria)。在馬來群島的婆羅洲和蘇門答臘島上存在著大量形態多樣性極高的豬籠草,尤其是在婆羅洲的山地雨林中。但大多數豬籠草都為當地的特有種,甚至隻出現於幾個山區中。由於它們分佈范圍的狹窄和當地交通的不便,導致部分豬籠草很難再次於野外觀察到。例如迪安豬籠草(N. deaniana)再次在野外發現時已距離首次發現100年瞭。大約有10種豬籠草的原生地僅局限於一些孤島或小群島上。但奇異豬籠草(N. mirabilis)的分佈范圍卻極其的廣泛,從印度支那半島到馬來群島和澳大利亞都有分佈。

豬籠草以其原生地海拔的不同。以海拔1200m為標準,分為低地豬籠草和高地豬籠草。低地地區的氣候全年常炎熱潮濕,因此低地豬籠草對溫差沒有過多的要求;而高地地區的氣候全年則為白天溫暖,晚上涼爽,因此它們的健康生長需要一個溫差較大的環境。藍姆豬籠草(N. lamii)是原生地海拔最高的豬籠草,其生長的地區海拔超過3520m。

豬籠草 -種植要領

豬籠草豬籠草豬籠草以園藝店內就有販售的中粒赤玉土、三號蛇木屑、樹皮、無肥泥炭土作為基本介質,切勿單獨使用以避免造成爛根的問題。豬籠草不能常常澆水,其對栽培介質的水份含量是屬於較低的,通常較不喜歡過度潮濕的栽培介質。其需要的是常常“灑水”,來營造高濕度的環境。不過,仍然可用浸水法來供水,隻是需要改良栽培介質的透氣性,增加大顆粒栽培介質的比例,以免栽培介質過度潮濕。使用浸水法的一個潛在問題是鹽分的累積,由於豬籠草的栽培期間很長,鹽分累積在栽培介質中便成為明顯的問題,此時在栽培介質的表面上會出現許多黃白色的垢,這便是水中的鹽分沉淀下來瞭,這樣的環境會造成豬籠草生長不良。此時,可將表層的栽培介質去掉,重新鋪上一層新的栽培介質便能改善。

豬籠草 -瀕危保護

根據由各締約國簽訂的《瀕危野生動植物種國際貿易公約》,豬籠草屬於附錄Ⅱ中受保護的列明植物。雖然豬籠草並未屬於瀕危絕種的物種,但其貿易可能會導致絕種的危險。因此,公約上規定豬籠草是可以貿易,但必須先獲得公約許可證。